炎熱的夏天過去，枝上的樹葉慢慢轉成紅色。中央公園內，松鼠、浣熊們發現過冬的堅果根本不夠用，這群小動物可能面臨一場前所未有的饑荒。松鼠塞利（威爾·阿奈特 Will Arnett 配音）和安迪（凱瑟琳·海格爾 Katherine Heigl 配音）奉命前去尋找堅果，它們計劃打劫一輛堅果車，誰知卻造成了一場大混亂，還導致好不容易的手【shǒu】的堅果毀于大火。在此之后，塞利遭到流放，只有他的老鼠朋友巴蒂（Robert Tinkler 配音）自始至終跟著他。另一方面，安迪則和自我感覺良好的同伴格里森踏上尋找堅果的征途。最終，安迪和塞利在一座庫藏豐富的堅果店重逢，而那里的幕后老板竟然是一個臭名昭著、窮兇極惡的罪犯。螳螂捕蟬，黃雀在后，犯罪分子策劃新的劫案同時，卻不知有一群小動物正準備打劫他們……