19世紀中葉，達爾文發現了生物的“生命線”，創立了生物合成技術，世界的格局由此悄悄改變。德奧同盟國組成機械主義陣營，投身鋼鐵機甲；英法俄協約國組成達爾文主義陣營，醉心合成巨獸。1914年，世界大戰爆發在即，奧匈帝國的亞歷山大王子在大公遇刺后逃離祖國，身邊只有幾位忠臣和一臺機甲為伴 。與此同時，蘇格蘭平民女孩德琳·夏普女扮男裝【zhuāng】加入英國空軍，時時刻刻都得隱藏身份。兩人以意想不到的方式登上利維坦號，少年與少女即將左右世界大戰的走向……